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關(guān)鍵詞:光合作用;CO2 ;農(nóng)業(yè)生產(chǎn)
光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和,是生物界賴以生存的基礎(chǔ),也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。那么,人們是如何運(yùn)用光合作用原理來指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的呢?
1.增施二氧化碳“氣肥”,增加光合作用原料
CO2是光合作用的原料,但是空氣中的CO2含量卻只有0.03%左右,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足光合作用提高作物產(chǎn)量的要求。如果設(shè)法適當(dāng)增加空氣或土壤中CO2濃度(一般CO2增加到0.1%~0.5%)就可提高光合作用,根據(jù)這個(gè)道理,我們可以施用有機(jī)肥或農(nóng)家肥,利用有機(jī)物分解放出的CO2,或者增施干冰增加CO2濃度,以達(dá)到提高農(nóng)作物產(chǎn)量的效果。
2.供應(yīng)適量礦質(zhì)元素,提高農(nóng)作物光合效率
礦質(zhì)元素對(duì)農(nóng)作物的光合作用有非常重要的影響,如N參與有關(guān)酶以及ATP的合成,P是ATP的重要組成部分,在維持葉綠體膜的結(jié)構(gòu)和功能上也有重要作用,K參與調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開關(guān),F(xiàn)e和Mg是葉綠素的組成成分。我國的土壤,F(xiàn)e和Mg含量豐富,足以維持農(nóng)作物生產(chǎn),但N、P、K元素明顯不足,因此,應(yīng)適當(dāng)施N、P、K肥,滿足農(nóng)作物正常生長,保證農(nóng)作物光合作用效率最大化,最終達(dá)到增產(chǎn)增收的目的。
3.減輕農(nóng)作物“午休”的影響,增加光合作用產(chǎn)物的積累
一般而言,25~30℃是光合作用的最適溫度,高于30℃就會(huì)使作物蒸騰量過大而發(fā)生失水萎蔫,CO2的吸收減少,有機(jī)物運(yùn)輸受阻。另外,溫度過高會(huì)導(dǎo)致葉綠體的結(jié)構(gòu)破壞,葉綠體中酶活性下降,最終導(dǎo)致光合作用減緩甚至完全停止,這就是植物的“午休”現(xiàn)象。有研究表明,“午休”可造成植物光合生產(chǎn)30%~50%的損失,甚至更多。因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要采取適當(dāng)措施,如用少量水改善田間小氣候和作物的水分狀況等,避免或減輕其“午休”造成的損失,也可達(dá)到增加作物產(chǎn)量的目的。
4.適當(dāng)延長農(nóng)作物光照時(shí)間,增加光合作用產(chǎn)物的積累
合理安排耕種,提高農(nóng)田復(fù)種指數(shù),在條件允許的情況下,讓農(nóng)田里盡可能多的時(shí)間有生長作物。育苗移栽、保護(hù)地栽培等方式均可達(dá)到延長生長季節(jié)的目的。可設(shè)法使部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)從露天逐步過渡到保護(hù)設(shè)施內(nèi),利用溫室進(jìn)行生產(chǎn),還可以利用非生長季節(jié)的太陽能,達(dá)到“工廠”化生產(chǎn),這種生產(chǎn)不受氣候條件的限制,“廠房”內(nèi)可以四季常青,產(chǎn)品常年不斷。
5.使用間作套種技術(shù),提高單位面積產(chǎn)量
間作套種是指在前茬作物還未生長到最大葉面積時(shí),就在空隙地栽種或播種后茬作物,充分利用了前茬農(nóng)作物不能利用的光,來進(jìn)行光合作用。前茬作物收獲后,后茬作物很快發(fā)展到旺盛期,大大減少了苗期培養(yǎng)時(shí)間和光能浪費(fèi)。
還有人把光、熱、氣、水、肥等條件進(jìn)行綜合考慮,把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6種莊稼巧妙地種在一起,充分利用自然條件,形成了“高粱沖上天,苞米在中間,豌豆、大豆全身掛,花生、地瓜往下鉆”的繁茂景象,大幅度地提高了作物單位面積產(chǎn)量。
6.培育有利于光合作用的株型,提高農(nóng)作物光能利用效率
一般認(rèn)為,有利于光合作用的株型有以下特征:下層葉片為平鋪型,中層為中間型,上層葉片為斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率較高。植株矮、作物葉層薄的農(nóng)作物是高產(chǎn)農(nóng)田的首選,因?yàn)楸〉娜~層有利于白天快速增溫,光合作用效率高,夜間降溫快,呼吸消耗少,有利于農(nóng)作物干物質(zhì)積累。
7.合理利用不同色光,促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)
眾所周知,植物對(duì)不同顏色的光的吸收利用是不同的,透過有色薄膜的光發(fā)生了光譜成分變化,具有更多的藍(lán)紫光和紅橙光,因而能提高植物光合效率。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,根據(jù)農(nóng)作物的不同品種,合理使用不同的有色薄膜,可以達(dá)到不同的目的。有人做過實(shí)驗(yàn):覆蓋紅色薄膜小麥可加速生長,產(chǎn)量增加;在紅色薄膜大棚內(nèi)培養(yǎng)的黃瓜可增產(chǎn)0.5~1倍。
8.合理使用生長調(diào)節(jié)物質(zhì),提高光合效率
1.稻谷產(chǎn)量物質(zhì)來源
稻谷產(chǎn)量的物質(zhì)來源主要有兩個(gè)方面:一是抽穗前,原來以糖、淀粉和某些纖維物質(zhì)等形式貯存于莖鞘中,抽穗后逐漸降解轉(zhuǎn)運(yùn)至穗部,這部分的光合產(chǎn)物僅占10%左右;二是抽穗后,由葉片光合產(chǎn)物直接運(yùn)往穗部,后者在產(chǎn)量物質(zhì)中可占90%。而水稻的產(chǎn)量絕大部分是在抽穗后1個(gè)月積累的。稻谷產(chǎn)量越高,越依賴于抽穗后的光合作用。也就是說,抽穗后光合產(chǎn)物的多少,對(duì)最后產(chǎn)量的高低起著決定性作用。因此,獲得高產(chǎn)的著眼點(diǎn)應(yīng)該放在如何保證水稻灌漿后結(jié)實(shí)期間盡可能提高光合作用效率上。
2.技術(shù)調(diào)控措施
2.1培育大小適中的水稻群體,改善受光狀況 群體小、株體小、葉面積小、光合產(chǎn)物積累不多,不可能高產(chǎn)。但群體過大、莖葉互相遮蔭,不僅光合作用受到影響,而且大量光合產(chǎn)物用于呼吸消耗,降低了淀粉等物質(zhì)在莖鞘中的蓄積量。為了培育大小適中的水稻群體,應(yīng)在移栽時(shí)落實(shí)好落田苗數(shù),一般中晚熟品種,株行距大多為30×20cm,每m2為16.6穴,每穴插3株壯苗,這樣有利于田間通風(fēng)透光,為水稻豐產(chǎn)提供良好的群體起點(diǎn)。
2.2提高水稻最上端3片葉子的葉綠素含量,增強(qiáng)光合作用強(qiáng)度 施好2葉露尖期的保花肥和抽穗期前后的粒肥,能有效提高上端3片葉的葉綠素含量,增加單位葉面積在單位時(shí)間內(nèi)的光合量,從而增加后期光合產(chǎn)物的積累量。我省穗肥施肥期應(yīng)在7月5日~10日,每ha施尿素70~90kg加75kg鉀肥。如水稻長勢(shì)過于繁茂或有稻瘟病發(fā)生,可不施或少施。粒肥有延緩出穗后葉面積下降和提高葉片光合作用的能力,應(yīng)在抽穗前后施入,施肥量應(yīng)根據(jù)水稻長勢(shì)和葉色來確定。前期施肥充足,水稻長勢(shì)良好的稻田不宜追施,如出現(xiàn)葉色發(fā)黃時(shí)每ha可施尿素45kg左右。
關(guān)鍵詞:穗狀狐尾藻;光合作用;光補(bǔ)償點(diǎn);環(huán)境因子
沉水植物通過光合作用改善水中的溶氧條件。光合作用受溫度、光照和pH值等多種環(huán)境因子的綜合影響。了解沉水植物的光合特征是解釋各種沉水植物在水中的分布格局和群落演替的基礎(chǔ),也是人工配置沉水植物群落時(shí),選擇種類及群落種類配置的科學(xué)基礎(chǔ)。
穗狀狐尾藻(MyriophyllumspicatumL.)是一種多年生沉水植物。適應(yīng)性極強(qiáng),為世界廣布種。在我國分布于南北各地池塘、湖泊、河溝、沼澤中。本實(shí)驗(yàn)研究了若干環(huán)境因子對(duì)穗狀狐尾藻光合作用的影響,為沉水植物恢復(fù)重建時(shí)物種選擇及正確選擇深度適宜的區(qū)域種植穗狀狐尾藻提供科學(xué)依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料及器材
穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖,移植于西南農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)與水文學(xué)院的實(shí)驗(yàn)池塘中。試驗(yàn)時(shí)選取茁壯程度比較一致的植株。
穗狀狐尾藻的室內(nèi)培養(yǎng)在LRH-150-G光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行,光照強(qiáng)度用JD-1A型水下照度計(jì)測(cè)定,pH值用PH-1S型pH計(jì)測(cè)定,溶氧用碘量法測(cè)定。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1光照、溫度對(duì)穗狀狐尾藻光合作用的影響
選取形狀一致、質(zhì)量(0.3001±0.0008g)相同的新鮮穗狀狐尾藻頂枝,向175ml的磨口透明試劑瓶中加入充分曝氣的自來水,用小鑷子將新鮮穗狀狐尾藻頂枝放入黑白瓶中,使其充分舒展開來,且瓶中無氣泡。用口向瓶中水體吹氣10s,以提供光合作用所需的CO2。瓶子加蓋后放置于已調(diào)好溫度的水浴盆中,并將水浴盆放入光照培養(yǎng)箱中。在5℃,某一光照條件下進(jìn)行培養(yǎng),2h后取出,測(cè)定瓶中溶解氧的變化,推算在此條件下穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量。通過開燈管數(shù)來調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度。用相同方法測(cè)定10℃、15℃、20℃和25℃,在不同光照條件下穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量。回歸分析計(jì)算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補(bǔ)償點(diǎn)[1,2,3]。
1.2.2pH值對(duì)穗狀狐尾藻光合作用的影響
重慶地區(qū)人工水域(池塘、水庫等)和自然水域(湖泊、江河)的pH值大多呈中性偏酸,即使在水生植物大量生長季節(jié)也很難超過9,據(jù)此本試驗(yàn)設(shè)定pH值范圍為4.1~10.0。
用濃度為0.1N的HCl、NaOH、NaHCO3溶液調(diào)節(jié)曝氣12h的自來水pH值至4.1、5.4、6.4、7.2、8.2、9.1、10.0,分別加入到150ml的磨口透明試劑瓶中。穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。瓶子加蓋后放置于水溫為12.5℃的水浴盆中,光照強(qiáng)度設(shè)定為6000lx。
1.2.325℃穗狀狐尾藻光飽和點(diǎn)的測(cè)定
選擇水溫為25℃時(shí)測(cè)定穗狀狐尾藻的光飽和點(diǎn),原因是重慶地區(qū)常年云霧多、日照少,當(dāng)水溫高于25℃時(shí)(8月份),強(qiáng)光照的天數(shù)比較多,易引起光抑制。
在8月份,選擇光照強(qiáng)烈的晴天中午,于150ml的磨口試劑瓶中裝滿經(jīng)充分曝氣的自來水,穗狀狐尾藻頂枝加入和處理同1.2.1。把瓶加蓋橫放于室外盆內(nèi)水浴中。盆內(nèi)水溫用冰塊控溫,溫度控制在25℃±1℃。用遮蔭的辦法調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度。每次試驗(yàn)曝光時(shí)間2h,其間每15min測(cè)定一次光照強(qiáng)度,各次測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值作為2h試驗(yàn)期間的光照強(qiáng)度。2h后用碘量法測(cè)定瓶中的溶解氧含量。推算其在某一光照下穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量,找出光飽和點(diǎn)值。
2結(jié)果與討論
2.1溫度和光照強(qiáng)度對(duì)穗狀狐尾藻光合作用的影響
在不同溫度條件下,穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的測(cè)定結(jié)果如下:
圖15℃時(shí)光照度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的關(guān)系
圖210℃時(shí)光照度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的關(guān)系
圖315℃時(shí)光照度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的關(guān)系
圖420℃時(shí)光照度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的關(guān)系
圖525℃時(shí)光照度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的關(guān)系
圖6穗狀狐尾藻在不同溫度下的呼吸耗氧量
由圖1~圖5可知,在每個(gè)溫度水平上,光照強(qiáng)度0lx~6000lx時(shí),穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加,穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量與光照度成線性關(guān)系。
由圖6可知,穗狀狐尾藻的呼吸耗氧量隨溫度的上升而增大。
光補(bǔ)償點(diǎn)是植物的光合強(qiáng)度和呼吸強(qiáng)度達(dá)到相等時(shí)的光照度值。對(duì)水生植物來說,光補(bǔ)償點(diǎn)所在深度是光補(bǔ)償深度,是沉水植物在湖泊等自然水體中向深層分布的界限。在光補(bǔ)償點(diǎn)以上,植物的光合作用超過呼吸作用,可以積累有機(jī)物質(zhì)。光補(bǔ)償點(diǎn)以下,植物的呼吸作用超過光合作用,此時(shí)非但不能積累有機(jī)物質(zhì),反而要消耗貯存的有機(jī)物質(zhì)。如長時(shí)間在光補(bǔ)償點(diǎn)以下,植株將逐漸枯黃以致死亡。因此植物正常生長所需的最低光照度必須高出其補(bǔ)償點(diǎn),由回歸方程求得,5℃時(shí)穗狀狐尾藻的光補(bǔ)償點(diǎn)為45lx;10℃為173lx;15℃為308lx;20℃為418lx;25℃為495lx。由此可見,穗狀狐尾藻的光補(bǔ)償點(diǎn)隨溫度的升高而增大。原因是當(dāng)溫度升高時(shí),呼吸作用增強(qiáng),光補(bǔ)償點(diǎn)隨之上升。
劉國才[4]對(duì)白音花水庫冰下水生維管束植物的研究表明,穗狀狐尾藻的光補(bǔ)償點(diǎn)為160lx,但未指明水溫,但水溫應(yīng)該在0~4℃。劉國才[5]在對(duì)冰下水生維管束生產(chǎn)力的研究中測(cè)得穗狀狐尾藻光補(bǔ)償點(diǎn)為207lx(2.5℃,pH7.5)。而據(jù)任南[6]等人的有關(guān)環(huán)境因子對(duì)東湖幾種沉水植物生理的影響研究結(jié)果表明,狐尾藻4℃下為2331x;15℃下為4241x;20℃下為658lx。劉國才、任南以及本試驗(yàn)所測(cè)得穗狀狐尾藻的光補(bǔ)償點(diǎn)三者之間都存在較大差異,究其原因可能與狐尾藻選材的茁壯程度、材料的處理方法上、試驗(yàn)條件的設(shè)定以及長期適應(yīng)不同地區(qū)的生活環(huán)境等有關(guān)。劉國才冰下水生維管束生產(chǎn)力的研究的試驗(yàn)用水pH為7.5;任南試驗(yàn)所用的穗狀狐尾藻取自武漢東湖,東湖整個(gè)湖區(qū)平均pH為8.5;本試驗(yàn)用水的pH為6.8~6.9。高pH條件下,水中缺乏無機(jī)碳源會(huì)抑制光合作用。而酸性條件下無機(jī)碳源(CO2、HCO3-)要豐富些,有利于光合作用的順利進(jìn)行。劉國才所用的穗狀狐尾藻取自內(nèi)蒙古;任南是從武漢東湖采集的;本試驗(yàn)所用的穗狀狐尾藻采自重慶大足龍水湖,移植于校內(nèi)實(shí)驗(yàn)池塘中暫養(yǎng)。因穗狀狐尾藻長期適應(yīng)不同地區(qū)的生活環(huán)境導(dǎo)致所測(cè)得的結(jié)果存在較大的差異。
2.2pH值對(duì)穗狀狐尾藻光合作用的影響
圖7不同pH值下穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量的變化
由圖7可知,穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧量在pH值為5.4時(shí)最大。pH值為5.4~6.4時(shí),光合作用旺盛。在pH值為5~10時(shí),隨著pH值的增加,穗狀狐尾藻的光合作用強(qiáng)度降低,在堿性條件下凈產(chǎn)氧量出現(xiàn)負(fù)值。該現(xiàn)象可以從兩方面解釋,一是在酸性條件下,穗狀狐尾藻有充足的碳源(CO2和HCO3-)可以利用,有利于光合作用的進(jìn)行,而在堿性條件下,可利用碳源不足,光合用受限制[33];二是試驗(yàn)開始時(shí)穗狀狐尾藻已經(jīng)在池塘里生長了一個(gè)半月,完全適應(yīng)了池塘的水環(huán)境。學(xué)校池塘的特點(diǎn)是水位低,池水主要靠降雨來補(bǔ)充,試驗(yàn)過程中測(cè)得試驗(yàn)池塘的pH值為6.2。這些可能是穗狀狐尾藻在偏酸的水體中光合作用較旺盛的原因。
蘇勝齊等[7]有關(guān)pH值對(duì)菹草光合作用影響的試驗(yàn)表明,在pH為5~11時(shí),隨著pH值的增加,菹草光合作用強(qiáng)度降低,二者呈負(fù)相關(guān)。由此可見菹草也適宜在中性偏酸的環(huán)境中生長。
2.325℃穗狀狐尾藻的光飽和點(diǎn)
圖825℃時(shí)光照強(qiáng)度與穗狀狐尾藻凈產(chǎn)氧的關(guān)系
在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi),植物的光合強(qiáng)度隨光照度的上升而增加,當(dāng)光照度上升到某一數(shù)值之后,光合強(qiáng)度不再繼續(xù)提高時(shí)的光照度值稱為光飽和點(diǎn)。
由公式計(jì)算可知,在水溫25℃時(shí)穗狀狐尾藻的光飽和點(diǎn)為58,136lx。由圖8可知,當(dāng)光照強(qiáng)度超過飽和光照強(qiáng)度后,隨著光照強(qiáng)度增加,穗狀狐尾藻的光合速率明顯下降。穗狀狐尾藻的光合作用表現(xiàn)出強(qiáng)光抑制現(xiàn)象。
3結(jié)論與討論
3.1穗狀狐尾藻光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)和光抑制
在溫度5℃、10℃、15℃、20℃和25℃,光照0~6000lx時(shí),穗狀狐尾藻的凈產(chǎn)氧量隨光照的增強(qiáng)而升高。回歸分析計(jì)算出穗狀狐尾藻在不同溫度下的光補(bǔ)償點(diǎn),分別為45lx、173lx、308lx、418lx、495lx。穗狀狐尾藻生長的光補(bǔ)償點(diǎn)隨水溫的上升而逐漸增加。由此可知,低溫季節(jié)穗狀狐尾藻對(duì)水體透明度的要求不高;高溫季節(jié)則須采取措施提高水體的透明度,這樣才有利于穗狀狐尾藻的生長[8,9]。在富營養(yǎng)化環(huán)境中,沉水植物要維持對(duì)藻類的優(yōu)勢(shì),必須在水表形成冠層并具備相對(duì)高的豐度[10]。要在水表形成冠層并具備相對(duì)高的豐度,光合作用就應(yīng)該有較小的強(qiáng)光抑制。試驗(yàn)表明穗狀狐尾藻存在光抑制現(xiàn)象(水溫25℃,光飽和點(diǎn)為58,136lx),但在全光照條件下仍能保持一定光合速率。
3.2穗狀狐尾藻的光合作用對(duì)pH條件的適應(yīng)
穗狀狐尾藻的光合作用在中性偏酸的水體中較旺盛。在pH值為5~10,隨著pH值增加,穗狀狐尾藻光合作用的強(qiáng)度降低。李恒[11]在對(duì)云南高原湖泊中植物研究時(shí)發(fā)現(xiàn)pH值高達(dá)9.2的水體中仍有穗狀狐尾藻生長,任南等人的研究表明,穗狀狐尾藻具有較強(qiáng)的耐受水體高pH值的能力[4]。綜合上述試驗(yàn)結(jié)果及他人的研究成果,認(rèn)為穗狀狐尾藻能夠耐受較寬的pH值范圍。
綜上所述,穗狀狐尾藻由于具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、對(duì)pH值有較大范圍的耐受能力以及非光合莖的存在(非光合莖對(duì)植株在深水地段定居生存有重要的生態(tài)適應(yīng)意義。穗狀狐尾藻莖植株下部可形成沒有葉片的莖,稱為非光合莖。其暗呼吸只是光合莖的19.1%[12],能量消耗較低。因此非光合莖的存在,使得穗狀狐尾藻可扎根在更深的水底,在較深的水體中生存。一般認(rèn)為,3倍透明度以下水草難以生存[10]。滇池目前水體的透明度只有40~45cm,原有的絕大多數(shù)沉水植物都已消失,但在一些水深2.5m的水域仍有穗狐尾藻生長[13],在水生植被的恢復(fù)工程中可作備選擇的物種之一。還應(yīng)注意,植物群體的光補(bǔ)償點(diǎn)較單株為高。因?yàn)槿后w內(nèi)葉子多,相互遮蔭,當(dāng)光照度弱時(shí),上層葉片還能進(jìn)行光合作用,但下層葉片呼吸作用強(qiáng),光合作用弱,所以整個(gè)群體的光補(bǔ)償點(diǎn)上升。這一點(diǎn)在確定沉水植物適宜種植水深時(shí)不能忽視。
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關(guān)鍵詞:生物教學(xué);以疑促思;新探究;聯(lián)系實(shí)際
新課程的基本理念之一是注重現(xiàn)實(shí)與生活之間的聯(lián)系,生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)中明確指出要結(jié)合學(xué)生現(xiàn)實(shí)的生活背景學(xué)習(xí)生物,在生物的學(xué)習(xí)中探討生活中的問題,并深刻記憶生物知識(shí),因此,在教學(xué)過程中,教師要深入地探究生活中的問題,把生活中的實(shí)際問題帶入生物教學(xué)當(dāng)中,讓生物課堂充滿生活化。本文則以實(shí)例分析中職生物的生活化教學(xué)策略。
一、以疑促思,激發(fā)興趣
對(duì)知識(shí)的渴望能夠有效地促進(jìn)學(xué)生對(duì)學(xué)習(xí)的興趣,也是一個(gè)人對(duì)學(xué)習(xí)的優(yōu)秀的品質(zhì)。求知欲最初表現(xiàn)為對(duì)知識(shí)的渴望以及對(duì)現(xiàn)實(shí)現(xiàn)象的疑惑,之后演變?yōu)閷W(xué)習(xí)的興趣,在生物教學(xué)中我們應(yīng)當(dāng)堅(jiān)持這種原則,在教學(xué)中設(shè)置生活化的問題,從學(xué)生的生活實(shí)際出發(fā),并與課堂教學(xué)的知識(shí)緊密相連,問題的設(shè)置既是學(xué)生感興趣的東西,又是學(xué)生關(guān)注和熟悉的東西。把這一類問題由課堂延伸到課外,進(jìn)行知識(shí)的拓展和應(yīng)用。在“植物的光合作用”教學(xué)中應(yīng)當(dāng)從社會(huì)的環(huán)境問題入手,以學(xué)生關(guān)注的環(huán)境、人口等問題為切入點(diǎn)。在課堂上配合多媒體展示當(dāng)今世界的環(huán)境污染、資源匱乏等問題,并向?qū)W生提出如何解決人口及糧食的問題,對(duì)此讓學(xué)生發(fā)表自己的觀點(diǎn)和看法,引入袁隆平的雜交水稻可以有效地解決人口及糧食的問題,讓學(xué)生歸納解決的方法,如控制人口的增長、開發(fā)新的能源、提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。在解決的措施上與植物的光合作用都有相關(guān)的聯(lián)系,并能根據(jù)植物的光合作用來分析生活中的問題,讓學(xué)生對(duì)生物學(xué)習(xí)產(chǎn)生濃厚的興趣,增加對(duì)知識(shí)的關(guān)注度,為更好地學(xué)習(xí)生物知識(shí)做鋪墊。
二、親歷探究,夯實(shí)基礎(chǔ)
探究學(xué)習(xí)的方式是新課程改革的一項(xiàng)重要內(nèi)容,探究學(xué)習(xí)的價(jià)值和意義在于它能通過讓學(xué)生親自參與到探究的過程中,科學(xué)地進(jìn)行學(xué)習(xí),親自做自己喜歡的事情。
在教學(xué)中多組織學(xué)生進(jìn)行實(shí)驗(yàn)教學(xué),并在實(shí)驗(yàn)中探究生物中的問題。在實(shí)驗(yàn)中給學(xué)生制定嚴(yán)格的操作標(biāo)準(zhǔn),學(xué)生要嚴(yán)謹(jǐn)?shù)匕凑詹僮鞑襟E,在實(shí)驗(yàn)中運(yùn)用科學(xué)的知識(shí)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。在學(xué)生的探究過程中,教師起到引導(dǎo)作用,學(xué)生出現(xiàn)的疑難問題,教師都可以有效地進(jìn)行指導(dǎo)和回答,并為學(xué)生構(gòu)建解決問題的平臺(tái),使問題進(jìn)一步步驟化和具體化。
利用多媒體展示課件。在生物課堂教學(xué)中,運(yùn)用多媒體手段播放植物光合作用的過程,植物的光合作用在實(shí)驗(yàn)中用肉眼是觀察不出來的,因此借助多媒體課件可以讓學(xué)生觀察到細(xì)微的實(shí)驗(yàn)效果,并讓學(xué)生在實(shí)驗(yàn)中有計(jì)劃地進(jìn)行實(shí)驗(yàn),對(duì)實(shí)驗(yàn)中遇到的問題要及時(shí)地給予解答,并在實(shí)驗(yàn)中給予引導(dǎo)。學(xué)生通過自己實(shí)驗(yàn)對(duì)光合作用的有關(guān)知識(shí)進(jìn)行探討,可以為接下來教師的深入講解做鋪墊。
在生活中,要讓學(xué)生多關(guān)注植物的生長以及變化,留心生活,讓課堂中的知識(shí)與生活中的經(jīng)驗(yàn)相互融合,讓學(xué)生多多關(guān)注生活、關(guān)注社會(huì),從而達(dá)到學(xué)以致用。
三、聯(lián)系實(shí)際,解決問題
生物教學(xué)可以將課本中的理論性知識(shí)與生活知識(shí)相互聯(lián)系,為了解決生活中的問題,將科學(xué)、技術(shù)與社會(huì)三者之間緊密地聯(lián)系在一起,能夠用生物當(dāng)中的知識(shí)來解決生活中遇到的問題,讓學(xué)生更多地關(guān)注生活、關(guān)注社會(huì),從而增強(qiáng)學(xué)生的社會(huì)責(zé)任感。因此在植物光合作用的學(xué)習(xí)中,應(yīng)當(dāng)真正地做到學(xué)以致用。在本節(jié)課的教學(xué)中,要圍繞兩個(gè)主題“物質(zhì)變化”和“能量變化”展開教學(xué)。在教課之前先給學(xué)生布置兩個(gè)探究任務(wù):一是到田地里找農(nóng)民,探究農(nóng)民田間作物管理的方法;二是咨詢農(nóng)民為提高農(nóng)作物的產(chǎn)量做出了哪些管理。
1.物質(zhì)變化
圍繞這個(gè)方面向同學(xué)們展開提問:面對(duì)越來越多的人口,如何在有限的耕地里提高農(nóng)作物的產(chǎn)量?根據(jù)本節(jié)課中學(xué)習(xí)的光合作用,你覺得怎樣才能有效地提高農(nóng)作物的產(chǎn)量?在學(xué)生思考這些問題的時(shí)候,聯(lián)系生活中農(nóng)民田間管理的方法,可以有效地進(jìn)行施肥、除草、灌溉等方法,提高糧食的產(chǎn)量。嘗試著用光合作用的原理解釋生活中的現(xiàn)象,從而加深對(duì)光合作用原理的掌握,運(yùn)用課堂學(xué)習(xí)的知識(shí),為解決生活中的問題做鋪墊。
2.能量變化
在植物的光合作用中,實(shí)現(xiàn)了一系列的能量轉(zhuǎn)化。根據(jù)這一能量轉(zhuǎn)化過程,讓學(xué)生探討如何利用能量解決人類能源短缺的問題?如何提高植物的能量的利用率?通過光合作用的學(xué)習(xí),同學(xué)們知道了綠色植物通過光合作用可以儲(chǔ)存能量。并且轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的形式進(jìn)行能量的儲(chǔ)存,讓學(xué)生發(fā)表自己對(duì)農(nóng)民焚燒秸稈的看法,讓學(xué)生探討焚燒秸稈的害處,這樣不但造成了大氣的污染和土壤的破壞,還把植物中儲(chǔ)藏的能量浪費(fèi)了,讓學(xué)生一起探討有效解決植物能量儲(chǔ)存的問題,可以把秸稈制造紙張、漚制農(nóng)家肥的方式進(jìn)行能量的儲(chǔ)存,提高能量的利用效率。在課堂小結(jié)中,教師總結(jié)出光合作用的公式,再聯(lián)系實(shí)際生產(chǎn)生活中光合作用的應(yīng)用,加深學(xué)生的印象,讓學(xué)生在實(shí)際的生活中更好地利用植物的光合作用解決生活問題。
總而言之,生物新課標(biāo)已明確提出:生物教學(xué)應(yīng)重視與現(xiàn)實(shí)生活之間的聯(lián)系,提倡學(xué)生利用學(xué)習(xí)的生物知識(shí)解決生活實(shí)際問題。因此,實(shí)現(xiàn)中職生物的生活化教學(xué)則有著重要意義。本文提出了以疑促思,激發(fā)興趣;親歷探究,夯實(shí)基礎(chǔ);聯(lián)系實(shí)際,解決問題幾項(xiàng)教學(xué)策略,旨在提高中職生物教學(xué)水平。
【摘要】
目的研究雞骨草、毛雞骨草在開花結(jié)莢期的光合特性。方法應(yīng)用TPS-1便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定兩種植物的光合作用變化。結(jié)果雞骨草、毛雞骨草都具有光合“午休”現(xiàn)象,毛雞骨草的光合性能強(qiáng)于雞骨草。結(jié)論兩種植物光合速率(Pn)的日變化主要受氣孔和非氣孔因素共同作用的結(jié)果。
【關(guān)鍵詞】 雞骨草 毛雞骨草 光合特性
Abstract:ObjectiveTo study the photosynthetic characteristics of Abrus cantoneinsis and Abrus mollis at the flowering pods stage.MethodsPhotosynthesis changes of the two plants were measured through TPS-1 portable photosynthesis system. ResultsAbrus cantoneinsis and Abrus mollis had a clear "midday depression", photosynthetic performance Abrus mollis of was better than that of Abrus cantoneinsis. ConclusionThe two species of diurnal variation Pn mainly are influenced by stomatal and nonstomatalfactors.
Key words:Abrus cantoneinsis; Abrus mollis; Photosynthetic characteristic
雞骨草Abrus cantoneinsis,又名廣州相思子、細(xì)葉雞骨草、小葉雞骨草,為豆科(Leguminosae)相思子屬(Abrus)植物,藥用部分為其帶根全草。毛雞骨草Abrus mollis,別名芒尾蛇、牛甘藤、大葉雞骨草,是雞骨草的同屬植物,外形與雞骨草相似,在廣西產(chǎn)地作為雞骨草代用品與其混用[1,2]。雞骨草和毛雞骨草均原產(chǎn)廣西、廣東等南部省區(qū),以廣西的栽培面積最大,是廣西的道地藥材。雞骨草具有清熱解毒、舒肝散淤、止痛的功效,是目前治療急、慢性肝炎和肝硬化腹水較理想的中藥,已成為用量較大的常用藥材之一[3,4]。每年均有一定數(shù)量出口到香港地區(qū)及東南亞一帶。隨著玉林市制藥廠等制藥企業(yè)使用量日益增大,雞骨草的耗用量也將日趨增多,市場(chǎng)前景十分廣闊。目前,雞骨草的藥用有效成分方面有一些研究報(bào)道,但是雞骨草的光合作用特性方面,特別是雞骨草、毛雞骨草光合作用特性對(duì)比研究尚屬于空白。因此,本研究以試驗(yàn)田種植的雞骨草與毛雞骨草作為研究對(duì)象,對(duì)它們開花結(jié)莢期的光合作用特性進(jìn)行對(duì)比研究,目的就是了解雞骨草與毛雞骨草兩種廣西的道地中藥材凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面溫、大氣溫度、光合有效輻射、相對(duì)濕度、空氣CO2濃度等指標(biāo)的日變化。根據(jù)數(shù)據(jù)分析可能的影響因素,能測(cè)定兩種藥材有無光合“午休”現(xiàn)象。植物的光合作用是干物質(zhì)累計(jì)的基礎(chǔ),了解植物的光合功能,診斷植物光合性能運(yùn)轉(zhuǎn)狀況,可為合理栽培措施的制定和高光合效率新品種的選育提供理論依據(jù)。
1 材料與儀器
試驗(yàn)所用的雞骨草、毛雞骨草種子均購于廣西藥用植物園,于200604在廣西大學(xué)藥材試驗(yàn)基地種植,田間管理等措施與一般生產(chǎn)栽培措施相同,雞骨草與毛雞骨草同一水平管理種植而且生長良好。TPS-1便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(英國PP-system公司生產(chǎn))。
2 方法與結(jié)果
2.1 方法
廣西南寧市地區(qū)雞骨草、毛雞骨草的開花結(jié)莢期均在8~10月,花期一致。在雞骨草、毛雞骨草的開花結(jié)莢期選擇1個(gè)晴天(9月17日同時(shí)測(cè)定雞骨草、毛雞骨草,日照時(shí)數(shù)基本相同為11 h,風(fēng)速為2m/s,氣候條件基本一致),運(yùn)用英國PP-system公司生產(chǎn)的TPS-1便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng),采用普通葉室,開放式氣路,自然光源, 選擇每個(gè)品種的成熟葉從8:00到17:00每隔1 h測(cè)定它們的凈光合速率(Pn,μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mmol·m-2·s-1)、葉面溫(Tl,0℃)、大氣溫度(Ta,℃)、光合有效輻射(PAR,μmol·m-2·s-1)、相對(duì)濕度(Rh,%)、空氣CO2濃度(Ca,mg·kg-1)等指標(biāo)。每個(gè)品種隨機(jī)抽取6株,自動(dòng)記錄讀數(shù),所得數(shù)據(jù)輸入EXCEL軟件處理。
2.2 光合速率(Pn)日變化雞骨草、合毛雞骨草光合速率(Pn)日變化曲線呈雙峰型(圖1),有明顯的光“午休”現(xiàn)象,但2個(gè)品種間峰值大小和光合“午休”出現(xiàn)有明顯差異。總體上毛雞骨草的光合速率(10.9 μmol CO2·m-2·s-1)高于雞骨草的(9.4 μmol CO2·m-2·s-1),上、下午2個(gè)峰值明顯比雞骨草的高。毛雞骨草在8:00左右Pn相對(duì)較低,隨著氣溫和光照強(qiáng)度的上升,Pn迅速增高,在11:00達(dá)到最高峰(10.9 μmol CO2·m-2·s-1),隨后Pn開始下降,“午休”出現(xiàn)在13:00,光合速率下降到5.3 μmol CO2·m-2·s-1,后又迅速上升,到14:00出現(xiàn)第2個(gè)高峰(8.7μmol CO2·m-2·s-1),次峰值比第1峰值小2.2 μmol CO2·m-2·s-1,之后Pn又開始下降,到17:00 Pn降到3 μmol CO2·m-2·s-1;雞骨草的Pn高峰值(9.4 μmol CO2·m-2·s-1也出現(xiàn)在11:00,然后Pn開始下降,到13:00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,而且“午休”持續(xù)時(shí)間與毛雞骨草基本相同,隨后Pn上升較緩慢,次高峰值在14:00出現(xiàn),隨后Pn慢慢下降,到17:00降為3.1 μmol CO2·m-2·s-1。
2.3 蒸騰速率(Tr)日變化從圖2可以看雞骨草、毛雞骨草蒸騰速率Tr日變化基本上呈單峰型,總體上雞骨草的平均值Tr(0.83 mmol·m-2·s-1)高于毛雞骨草的平均值Tr(0.57 mmol·m-2·s-1),兩品種蒸騰速率Tr峰值的出現(xiàn)時(shí)刻和Pn出現(xiàn)的時(shí)間不同。雞骨草在10:00Tr達(dá)到第1次高峰(1.22 mmol·m-2·s-1),隨后Tr下降,在14:00時(shí)下降到(0.62 mmol·m-2·s-1)出現(xiàn)低谷,隨后Tr基本上波動(dòng)不大,到17:00時(shí)Tr為(0.53 mmol·m-2·s-1);毛雞骨草的Tr最高峰值(1.39 mmol·m-2·s-1 )出現(xiàn)在9:00左右,隨后迅速下降到13:00達(dá)到低谷(0.39 mmol·m-2·s-1),后漸漸下降。這些變化主要因?yàn)殡u骨草的葉片比較的光滑,表面沒有絨毛覆蓋,受到強(qiáng)烈的日光照射水分散失快。而毛雞骨草葉片表面有很多的絨毛,葉片上表皮蠟質(zhì)層厚,相對(duì)雞骨草而言毛雞骨草的蒸騰速率就低。土壤沒有充足的水分供應(yīng)也可能是兩種雞骨草在上午11:00以后蒸騰速率下降的一個(gè)重要原因。兩種植物的蒸騰速度表現(xiàn)為:雞骨草>毛雞骨草。
2.4 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化見圖3。雞骨草的Gs平均值(39.13 mmol·m-2·s-1)高于毛雞骨草的Gs(32.77 mmol·m-2·s-1),雞骨草的Gs日變化曲線基本呈單峰型,毛雞骨草的Gs日變化也呈單峰型。雞骨草的Gs在8:00出現(xiàn)一天中的最高值(92 mmol·m-2·s-1),隨后慢慢降低,13:00出現(xiàn)一個(gè)低值(26mmol·m-2·s-1),然后變化不大,在14:00略有上升。然后平穩(wěn)下降;毛雞骨草的Gs最高峰出現(xiàn)在9:00(116.7 mmol·m-2·s-1),然后快速下降,到13:00出現(xiàn)低谷(13 mmol·m-2·s-1),而后變化幅度小,基本保持平穩(wěn)。早上空氣濕度大,蒸騰作用比較弱,植株根系有充足的水分供應(yīng)。隨著氣溫的上升,日照的增強(qiáng),植株水分蒸散到空氣中,氣孔逐步的關(guān)閉,減少了光合作用過程中CO2交換量,影響植株光合作用。兩種植物的蒸騰速率表現(xiàn)為:雞骨草>毛雞骨草。
2.5 空氣中CO2濃度的日變化雞骨草和毛雞骨草空氣中CO2濃度的日變化基本上呈倒單峰型,兩個(gè)雞骨草品種在早上8:00CO2濃度是一天中最高的。毛雞骨草的空氣中CO2濃度在8:00到11:00迅速下降,11:00到15:00基本保持平衡,15:00到17:00慢慢上升。雞骨草的空氣中CO2濃度總體水平高于毛雞谷草,從早上8:00在14:00呈下降趨勢(shì),然后慢慢上升(圖4),總體上空氣中CO2濃度在450~360 mg·kg-1之間浮動(dòng)。
2.6 其它系數(shù)的日變化兩種雞骨草品種的溫度日變化基本相同,氣溫和葉溫變化基本保持一致,而且兩個(gè)雞骨草品種T1總是高于Ta;總體上雞骨草的葉溫(Tl)在一天中總是低于毛雞骨草的葉溫 (Tl)(圖5)。測(cè)定系數(shù)時(shí)兩個(gè)雞骨草品種的PAR日變化幾乎一致(圖6),PAR日變化成單峰型曲線。空氣相對(duì)濕度基本上呈下降趨勢(shì)(圖7),特別是在上午11:00時(shí)以后基本上植物處于高溫干旱的生境中。
3 討論
對(duì)于植物Pn 產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象的內(nèi)在原因, 目前有3種解釋,一是氣孔因素, 二是非氣孔因素,三是氣孔和非氣孔因素共同的作用[5,6]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,兩種植物的Gs日變化趨勢(shì)與Pn的日變化趨勢(shì)不太一致,表明Pn的變化主要受氣孔和非氣孔因素共同作用的結(jié)果。氣孔是CO2和水分進(jìn)出葉片的重要通道,其開張程度或氣孔阻力的大小對(duì)植物水分狀況和CO2同化有著重要的影響,中午溫度較高,引起葉片暫時(shí)水分虧缺,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,胞間CO2濃度下降,是光合速率下降的主要原因,除去環(huán)境因子和氣孔導(dǎo)度的影響,非氣孔因素也發(fā)生作用[7]。光合作用中午降低的現(xiàn)象是由多因素同時(shí)控制的,只憑一種因子難以說明光合作用中午降低的現(xiàn)象。蒸騰速率與凈光合速率呈現(xiàn)一定的相關(guān)性,凈光合速率又與氣孔導(dǎo)度也成一定的相關(guān)性。凈光合速率與光照強(qiáng)度、空氣溫度、空氣濕度、氣孔開閉以及蒸騰速率都有顯著的關(guān)系,其中蒸騰速率,光照強(qiáng)度是影響光合速率的主要因素。午后強(qiáng)烈的光照和高溫使蒸騰作用劇烈,氣孔開度變小,氣孔阻力變大,嚴(yán)重時(shí)氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致Pn受氣孔因素而降低,出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。對(duì)于光合“午休”現(xiàn)象,一般認(rèn)為,午間的強(qiáng)光引起光合速率下降, 產(chǎn)生光抑制[8]午間Ta升高, Tr降低,葉內(nèi)外飽和水氣壓增大,使Gs降低或造成葉片局部遭受水分脅迫,或由于強(qiáng)烈的蒸騰作用,其攜帶的脫落酸累積在葉片中,造成氣孔開度變小甚至關(guān)閉[9]。從本試驗(yàn)來看,在開花結(jié)莢期毛雞骨草的光合性能要優(yōu)于雞骨草。這可能是毛雞骨草生物產(chǎn)量明顯高于雞骨草的主要原因之一。本研究只涉及兩種雞骨草品種在開花結(jié)莢期的光合表現(xiàn),至于在其它生育時(shí)期是否也表現(xiàn)出同樣的現(xiàn)象,有待于進(jìn)一步系統(tǒng)的研究。
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