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程中,教師往往花費(fèi)大量的時(shí)間進(jìn)行評(píng)講和練習(xí),但效果卻不甚理想。
我認(rèn)為原因可能有2個(gè),一是學(xué)生雖掌握基礎(chǔ)知識(shí),但還不能熟練運(yùn)
用。二是缺少實(shí)題感悟,不知如何運(yùn)用所學(xué)知識(shí)去解題。以上問題的解
決都需要教師精選例題,利用典型例題對(duì)學(xué)生進(jìn)行訓(xùn)練,并及時(shí)選擇配
套的練習(xí)進(jìn)行變式訓(xùn)練,及時(shí)進(jìn)行鞏固,深化。下面就以光合作用和呼
吸作用中的一些難點(diǎn)為例講講例題的選擇。
一、曲線中各點(diǎn)所代表的光合速率和呼吸速率的大小關(guān)系的分析
在解題時(shí)經(jīng)常遇到分析光合速率和呼吸速率的大小,且大都都是在
曲線圖上。如下圖:哪些點(diǎn)表示光合速率與呼吸速率相等?
大多數(shù)學(xué)生都能說(shuō)出是c,。這源于教師對(duì)這部分內(nèi)容的反復(fù)強(qiáng)
調(diào)。如學(xué)生能真正弄懂原因,那教師立即進(jìn)行變式訓(xùn)練:如下圖:
光合速率與呼吸速率相等的是D,H。但很多學(xué)生可能都會(huì)說(shuō)是E
點(diǎn)。這時(shí)教師就要幫助學(xué)生分析:比較兩個(gè)圖的縱坐標(biāo)的含義有什么不
同?CD段上升的原因?DE段下降的原因?
從“CD段時(shí)光合速率小于呼吸速率,罩內(nèi)二氧化碳濃度增加。DE
段光合速率大于呼吸速率,罩內(nèi)二氧化碳濃度下降”可知,D點(diǎn)時(shí)應(yīng)該
是光合速率增大至與呼吸速率相等。
這時(shí),還可進(jìn)行再次變式訓(xùn)練,如下圖:
該圖中光合速率與呼吸速率相等的點(diǎn)是哪些?該題中縱坐標(biāo)與上圖的
區(qū)別是由二氧化碳改為氧氣。上圖弄懂的學(xué)生能很輕松的得出是B,C
點(diǎn)。
這樣通過(guò)3個(gè)圖形的分析,學(xué)生應(yīng)該對(duì)這個(gè)問題有較好的掌握。
二、光合作用中午休現(xiàn)象的分析
學(xué)生常會(huì)遇到下圖:e點(diǎn)的形成原因?教師對(duì)這一問題強(qiáng)調(diào)較多,大
多數(shù)學(xué)生都能答出“氣孔關(guān)閉”。這時(shí),教師可再繼續(xù)研究:
是否是所有植物都有午休現(xiàn)象?什么情況下會(huì)沒有?
出示下圖:
春季的某一晴天 盛夏的某一晴天
由上圖可知,盛夏季節(jié)有午休現(xiàn)象。由此進(jìn)一步深入分析,午休的
原因是由于溫度過(guò)高,植物防止丟失大量水分,從而關(guān)閉氣孔。進(jìn)而分
析氣孔的關(guān)閉,影響二氧化碳的吸收,影響光合作用。這時(shí),教師可以選
擇例題進(jìn)行這一知識(shí)點(diǎn)運(yùn)用的訓(xùn)練。如下題:
(2011·廣東理綜,26)觀賞植物蝴蝶蘭可通過(guò)改變C02吸收方式以適
應(yīng)環(huán)境變化。長(zhǎng)期干旱條件下。蝴蝶蘭在夜間吸收C02并貯存在細(xì)胞
中。
1.依圖1分析,長(zhǎng)期干旱條件下的蝴蝶蘭在0~4時(shí)_____(填“有”或“無(wú)”)
ATP和[H]的合成,原因是_____;此時(shí)段_____(填“有”
或“無(wú)”)光合作用的暗反應(yīng)發(fā)生,原因是_____
2.10—16時(shí)無(wú)明顯C02吸收的直接原因是_____。
該題中可以看出蝴蝶蘭在干旱時(shí)有午休現(xiàn)象,原因由于缺水。缺水
時(shí)氣孔關(guān)閉,二氧化碳的吸收量為0,但由于夜間吸收了二氧化碳,所以
在10~16時(shí)是有光合作用的。
三、一段時(shí)間內(nèi),植物有機(jī)物的合成及消耗分析
在題目中,除了比較光合速率和呼吸速率的大小,還會(huì)讓學(xué)生分析
有機(jī)物的變化量。如下圖:
一晝夜后,該植物有機(jī)物的量的變化?這對(duì)于學(xué)生而言較難。教師
需分析到位,先比較24時(shí)與0時(shí)的二氧化碳濃度的變化,得出24時(shí)二
氧化碳濃度下降,說(shuō)明光合作用消耗的二氧化碳多于呼吸作用產(chǎn)生的
二氧化碳。從而得出答案:增加。分析完這條題目后,教師應(yīng)立即進(jìn)行變
式訓(xùn)練:
一晝夜,植物有機(jī)物量的變化?教師可指導(dǎo)學(xué)生分析縱坐標(biāo)含義的
變化。在弄懂上題后,能輕松得到該題的答案:減少。
四、光合速率和呼吸速率的測(cè)定實(shí)驗(yàn)
在光合作用和呼吸作用中還有一類題目較為常見,就是光合速率
和呼吸速率的測(cè)定實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)需學(xué)生始終記住植物時(shí)刻都進(jìn)行呼吸
作用,而光合作用只在光下才進(jìn)行。所以,若用植物研究呼吸作用,裝置
需放在黑暗條件下。而在光下,由于植物進(jìn)行光合作用又進(jìn)行呼吸作
用,所以學(xué)生一定要理解并牢記實(shí)驗(yàn)測(cè)得的數(shù)據(jù)應(yīng)表示的是凈光合速
率。在理論分析后,一定要及時(shí)進(jìn)行例題訓(xùn)練:
(2010·揚(yáng)州市第一次調(diào)研)某轉(zhuǎn)基因作物有很強(qiáng)的光合作用強(qiáng)度。某中
學(xué)生物興趣小組在暑假開展了對(duì)該轉(zhuǎn)基因作物光合強(qiáng)度測(cè)試的研究課
題。設(shè)計(jì)了如下裝置。請(qǐng)你利用下列裝置完成光合作用強(qiáng)度的測(cè)試實(shí)
驗(yàn)。并分析回答有關(guān)問題。
I.實(shí)驗(yàn)步驟
(1)先測(cè)定植物的呼吸作用強(qiáng)度,方法步驟是:
①_____;
②_____;
③30分鐘后分別記錄甲、乙兩裝置紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度。
(2)測(cè)定植物的凈光合作用強(qiáng)度,方法步驟是:
①_____;
②_____;
③30分鐘后分別記錄甲、乙兩裝置紅墨水滴移動(dòng)的方向和刻度。
(3)實(shí)驗(yàn)操作30分鐘后,記錄甲、乙裝置紅墨水滴移動(dòng)情況
Ⅱ.實(shí)驗(yàn)分析:假設(shè)紅墨水滴每移動(dòng)1 cm,植物體內(nèi)的葡萄糖增加或減
少1 g。那么該植物的呼吸作用速率是_____g/小時(shí)。白天光照15
小時(shí),一晝夜葡萄糖的積累量是_____g。(不考慮晝夜溫差影響)
本題較全面的考查了學(xué)生對(duì)該知識(shí)點(diǎn)的掌握情況。如(1),(2)兩小
題考查學(xué)生基礎(chǔ)的實(shí)驗(yàn)操作。第(3)題則較難,需學(xué)生能理解乙裝置的
作用:用于校正由于氣體膨脹而造成的誤差。第Ⅱ題則更難,需要學(xué)生
會(huì)處理校正的數(shù)據(jù),并還考查學(xué)生關(guān)于“光合作用和呼吸作用中有機(jī)物
的計(jì)算”的能力。
關(guān)鍵詞: 光合作用 高中生物教學(xué) 概念 過(guò)程 意義
我在生物學(xué)教學(xué)過(guò)程中充分利用農(nóng)業(yè)生產(chǎn)這一大課堂,結(jié)合授課內(nèi)容,打破傳統(tǒng)教學(xué)模式,使抽象的課本知識(shí)和生產(chǎn)實(shí)際結(jié)合起來(lái),化抽象為具體,激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣,引導(dǎo)學(xué)生情不自禁地走進(jìn)生物世界,熱愛生物,進(jìn)一步熱愛生物學(xué)習(xí)。從而提高教學(xué)質(zhì)量,取得良好的教學(xué)效果,使學(xué)生獲得豐富的生物學(xué)知識(shí)。下面我就以光合作用為例,談?wù)勅绾瓮ㄟ^(guò)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際相結(jié)合讓學(xué)生加深對(duì)光合作用的理解。
一、光合作用概念
我們?cè)谵r(nóng)業(yè)生產(chǎn)中看到春種秋收,碩果累累,正所謂“春種一粒粟,秋收萬(wàn)顆粒”,那么,是誰(shuí)為我們創(chuàng)造了如此豐碩的收獲?那就是綠色的作物。還有,我們看到的森林,一片森林就是一個(gè)天然氧吧,我們房前屋后的花草樹木能給予我們新鮮的空氣,這又歸功于誰(shuí)呢?還是綠色植物。綠色植物的這種神奇功能就是光合作用,“光合作用是綠色植物通過(guò)葉綠體利用光能,將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存能量的有機(jī)物質(zhì),并釋放氧氣的過(guò)程”。這里合成的有機(jī)物就是我們秋收的小麥、玉米、蔬菜、水果等。累累碩果,是我們直接或間接的食物來(lái)源,釋放的氧氣給予我們新鮮的空氣,是我們的生命一刻都不能缺的,這些都是我們生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。這樣的講解能加深學(xué)生對(duì)光合作用概念的理解。
二、葉綠體中的色素
同學(xué)們都能在自己的生活中看到,在夏季,麥田、樹木、花草的葉片都是綠色的,而到了秋季,葉片卻一天天變黃,這又是為什么呢?因?yàn)榫G色植物在進(jìn)行光合作用時(shí),對(duì)光能的吸收是通過(guò)葉綠體中的色素完成的。通過(guò)葉綠體中色素的提取和分離試驗(yàn),我們知道葉綠體中的色素有兩類,一類葉綠素(約為總量的四分之三),它包括葉綠素a(呈藍(lán)綠色)和葉綠素b(呈黃綠色)。另一類是類胡蘿卜素(約為總量的四分之一),它包括胡蘿卜素(呈橙黃色)和葉黃素(呈黃色)。由此可見,由于綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿卜素多,占優(yōu)勢(shì),所以正常葉子總是呈現(xiàn)綠色。秋天、條件不正常或葉衰老時(shí),由于葉綠素較易被破壞或先降解,數(shù)量減少,而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定,葉片呈現(xiàn)黃色。這樣講學(xué)生就可以理解其中的原因了,至于紅葉,那不是葉片中葉綠體的色素造成的,而是由細(xì)胞液泡中的花色素引起的。
三、光合作用的過(guò)程
光合作用的過(guò)程十分復(fù)雜,包括許多個(gè)化學(xué)反應(yīng),根據(jù)反應(yīng)中是否需要光,可分為光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段。光反應(yīng)階段所需的外因條件是光照,在葉綠體的類囊體薄膜上水被分解(),合成ATP(ADP+PiATP)。也就是說(shuō)水被分解,產(chǎn)生氧氣。將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,產(chǎn)生ATP,為暗反應(yīng)提供能量。利用水分解的產(chǎn)物氫離子,合成NADPH,為暗反應(yīng)提供還原劑NADPH。而暗反應(yīng)階段在葉綠體內(nèi)的基質(zhì)中進(jìn)行,綠葉吸收的 被固定,化合物被還原( ]+ATP( )+),光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段是一個(gè)整體,在光合作用的過(guò)程中,二者是緊密聯(lián)系、缺一不可的。在光反應(yīng)和暗反應(yīng)的整個(gè)過(guò)程中外部影響因素主要是光照強(qiáng)度、濃度、水分供給、溫度等。所以在我們的實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,為了制造更多的有機(jī)物質(zhì),提高作物產(chǎn)量,我們就要有意識(shí)地利用這些影響因素提高光合作用的效率。如在大棚蔬菜等植物栽種過(guò)程中,可采用白天適當(dāng)提高溫度、夜間適當(dāng)降低溫度(減少呼吸作用消耗有機(jī)物)的方法,提高作物的產(chǎn)量。又如二氧化碳是光合作用不可缺少的原料,在溫室內(nèi)提高二氧化碳濃度,有利于增加光合作用的產(chǎn)物。還如在建造日光溫室時(shí),調(diào)整方位,調(diào)整溫室的受光面,就是為了增加溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度,提高光合作用的效率,增加產(chǎn)量。光合作用的這個(gè)過(guò)程可理解為是“綠色工廠”為我們加工“食物”、制造氧氣的過(guò)程,體現(xiàn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,那就是作物茁壯成長(zhǎng),開花結(jié)果。
四、光合作用的意義
光合作用為地球上所有生物的生存提供了物質(zhì)來(lái)源和能量來(lái)源,所以,對(duì)于人類和整個(gè)生物界來(lái)說(shuō),光合作用具有非常重要的意義。
第一,制造有機(jī)物,是生命的物質(zhì)來(lái)源。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,春播數(shù)斤種,秋收千斤糧,所以綠色植物通過(guò)光合作用制造有機(jī)物的數(shù)量是非常巨大的。我們可把地球上的綠色植物看做龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開自身通過(guò)光合作用制造的有機(jī)物。人類和動(dòng)物的食物也都直接或間接地來(lái)自光合作用制造的有機(jī)物。
第二,把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能儲(chǔ)存有機(jī)物中,是能量來(lái)源。綠色植物通過(guò)光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,并儲(chǔ)存在光合作用制造的有機(jī)物中。地球上幾乎所有的生物都直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源。
第三,使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對(duì)穩(wěn)定。一片森林,一片草地,一片綠油油的莊稼,就是一個(gè)個(gè)氧氣加工廠。室內(nèi)擺設(shè)的花卉不僅是裝飾的景色,而且是氧氣的供應(yīng)站。因此,地球上廣泛分布的綠色植物不斷通過(guò)光合作用吸收二氧化碳和釋放氧,從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持相對(duì)穩(wěn)定,為生命的存在做了保證。
關(guān)鍵詞:種植專業(yè);光合作用;教學(xué)策略
筆者多年從教職業(yè)高中種植專業(yè),對(duì)光合作用這一重難點(diǎn)的教學(xué)總結(jié)出一些教學(xué)策略,下面與同行共勉。
一、概念圖策略
概念圖是用來(lái)組織和表征知識(shí)的工具,它包括眾多的概念以及概念或命題之間的關(guān)系。因此,它能幫助學(xué)生理清所學(xué)內(nèi)容中重要的關(guān)鍵的概念,然后用具體的事實(shí)來(lái)證明概念,通過(guò)這種方法,把所學(xué)基本概念聯(lián)系起來(lái)。簡(jiǎn)單地說(shuō),概念圖策略就是指學(xué)生根據(jù)自己對(duì)知識(shí)的理解,用結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)的形式表示出概念的意義以及與其他概念之間聯(lián)系的一種策略。
概念圖的制作沒有嚴(yán)格的程序規(guī)范,如果要學(xué)習(xí)制作一個(gè)好的概念圖,一般可以通過(guò)以下幾個(gè)步驟來(lái)實(shí)現(xiàn):
1.選取一個(gè)熟悉的知識(shí)領(lǐng)域。
2.確定關(guān)鍵概念和概念等級(jí)。
3.初步擬定概念圖的縱向分層和橫向分支。
4.建立概念之間的連接,并在連線上用連接詞標(biāo)明兩者之間的關(guān)系。
5.在以后的學(xué)習(xí)中不斷修改和完善。
二、比較策略
比較是兩種或多種既有聯(lián)系又有區(qū)別的概念、物質(zhì)或現(xiàn)象通過(guò)對(duì)材料進(jìn)行比較和分類以提高學(xué)習(xí)效率的方法。它可以幫助學(xué)生將復(fù)雜的信息歸納到一個(gè)使之變得有內(nèi)在聯(lián)系的模式中,從而使學(xué)習(xí)變得有條理且直觀。通過(guò)與學(xué)生的溝通和平時(shí)教學(xué)總結(jié),學(xué)生對(duì)光反應(yīng)和暗反應(yīng)的相關(guān)內(nèi)容很容易混淆,以及光合作用和呼吸作用的相關(guān)內(nèi)容,這給學(xué)習(xí)帶來(lái)了極大的困難。所以,在教學(xué)中,教師應(yīng)該多采用比較法,使學(xué)生有效獲得正確的認(rèn)知。例如,“光反應(yīng)與暗反應(yīng)”的比較可以從以下幾方面進(jìn)行,首先是區(qū)別:1.反應(yīng)性質(zhì):光反應(yīng)是光化學(xué)反應(yīng);暗反應(yīng)是酶促反應(yīng)。2.與光的關(guān)系:光反應(yīng)必須在光下進(jìn)行;暗反應(yīng)與光無(wú)直接關(guān)系,在光下和暗處都能進(jìn)行。3.與溫度的關(guān)系:光反應(yīng)與溫度無(wú)直接關(guān)系;暗反應(yīng)與溫度關(guān)系密切。4.場(chǎng)所:光反應(yīng)是在葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)的薄膜上;暗反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中。5.必要條件:光反應(yīng)的必要條件是光、葉綠體光合色素、酶;暗反應(yīng)需要多種酶。6.物質(zhì)變化:光反應(yīng)是光水解為還原性氫和氧氣;由ADP合成ATP;暗反應(yīng)是二氧化碳的固定、三碳化合物的還原、五碳化合的再生。7.能量變化:光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變ATP中活躍的化學(xué)能;暗反應(yīng)是ATP中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑裙夂袭a(chǎn)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。其次是聯(lián)系:1.準(zhǔn)備階段:光反應(yīng)為暗反應(yīng)的順利進(jìn)行準(zhǔn)備了還原性氫和能量ATP;
2.完成階段:暗反應(yīng)在多種酶的作用下,接受光反應(yīng)提供的還原性氫和ATP,最終將二氧化碳還原為葡萄糖。
三、實(shí)地學(xué)習(xí)策略
對(duì)于職業(yè)高中的種植專業(yè),學(xué)生學(xué)習(xí)的目的還是要運(yùn)用到實(shí)踐中,這也是我們高職教育的目標(biāo)。所以,學(xué)生在前兩個(gè)環(huán)節(jié)已經(jīng)掌握基礎(chǔ)概念和搞清易混淆知識(shí),接下來(lái)就該實(shí)地學(xué)習(xí)了。
綠色植物的光合作用與人類的生產(chǎn)生活有著密切的聯(lián)系,在教學(xué)中我們可以采用實(shí)地教學(xué)的方法,讓學(xué)生到學(xué)校附近的農(nóng)
田、樹林、草地、池塘等進(jìn)行實(shí)地考察。在這里,學(xué)生將理論知識(shí)與生產(chǎn)實(shí)際、生活實(shí)踐進(jìn)行有機(jī)的結(jié)合,既促進(jìn)了學(xué)生對(duì)理論知識(shí)的理解,又為學(xué)生今后的生產(chǎn)生活打下基礎(chǔ)。例如,通過(guò)光合作用的學(xué)習(xí),學(xué)生了解了提高光合作用效率的一些措施,如:適當(dāng)提高溫度和二氧化碳的濃度可以提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。當(dāng)學(xué)生到農(nóng)田和溫室進(jìn)行實(shí)地學(xué)習(xí)時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn),提高光合作用效率的措施在農(nóng)田和溫室中的實(shí)際應(yīng)用是不同的。在溫室可以用二氧化碳發(fā)生器增大二氧化碳濃度,農(nóng)田要靠通風(fēng)來(lái)補(bǔ)充二氧化碳;溫室可通過(guò)提高溫度而提高光合作用效率,農(nóng)田則不行。
實(shí)地教學(xué)使學(xué)生獲得大量的課堂上難以接觸到的科技知識(shí)信息,達(dá)到開闊學(xué)生視野,提高學(xué)生種植專業(yè)的學(xué)習(xí)能力。
參考文獻(xiàn):
[1]王進(jìn).高中學(xué)生光合作用迷思概念的成因與應(yīng)對(duì).山東師范大學(xué)碩士論文,2008(4).
關(guān)鍵詞:鑭稀土;茶桿竹;光合作用;生理指標(biāo)
本文以茶桿竹(Pseudosasa amabilis(McCclure)Keng f)為材料,通過(guò)對(duì)新葉和老葉葉面噴施不同濃度的鑭稀土,進(jìn)行光合作用等生化指標(biāo)測(cè)定,比較分析研究稀土對(duì)竹子營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)期間各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響,旨在探討稀土對(duì)竹類植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)及其機(jī)理,為稀土在竹類植物生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用及其作用機(jī)理的研究提供重要依據(jù)。
1 材料與方法
本次實(shí)驗(yàn)選擇的是茶桿竹,竹類植物園土壤為深褐色,略酸性,較疏松。選擇年齡、高度、及生長(zhǎng)狀況較為一致的竹子樣地3塊,一塊為對(duì)照(噴清水),一塊噴施50mg/L濃度的稀土溶液,最后一塊噴施100mg/L濃度的稀土溶液,所用稀土是硝酸鑭,噴施時(shí)都加入一滴洗潔精攪出泡沫作葉片表面活性劑。每種濃度稀土溶液噴2次,指標(biāo)測(cè)定對(duì)象老葉和新展葉,第1次噴施時(shí)間為4月25日傍晚,第2次噴施時(shí)間為5月7日傍晚(天氣晴),采樣部位為植株的中上部位的葉片。
測(cè)定指標(biāo)與方法:本次實(shí)驗(yàn)選取的生理指標(biāo)(光合速率、蒸騰速率、葉綠素相對(duì)含量、硝酸還原酶活力、蛋白質(zhì)含量和可溶性糖含量)與植株生長(zhǎng)發(fā)育都有密切的關(guān)系。光合速率和蒸騰速率采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400-R型便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定;葉綠色相對(duì)含量測(cè)定采用丙酮乙醇混合(體積比為1:1)浸提法;硝酸還原酶測(cè)定采用磺胺比色法[1];蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[2];可溶性糖含量測(cè)定采用硫酸蔥酮法[3-4] 。
以上各項(xiàng)指標(biāo)取3份樣,除測(cè)定光合速率和蒸騰速率重復(fù)為10、葉綠素的相對(duì)含量重復(fù)數(shù)為90外,其它每份樣測(cè)定時(shí)重復(fù)3次。
2 結(jié)果與分析
2.1 鑭稀土對(duì)茶桿竹光合速率的影響
由表1可見,茶桿竹新葉的光合速率比老葉的高,經(jīng)過(guò)50mg/L鑭稀土溶液處理后,新葉和老葉的光合速率均有不同程度的提高,噴施1次后,新葉和老葉的光合速率分別比對(duì)照高7%和13.3%,噴施2次后,新葉和老葉的光合速率分別比對(duì)照高21%和15.4%。而經(jīng)100mg/L鑭稀土溶液處理后,新葉的光合速率在提高之后得到抑制,隨著時(shí)間的延長(zhǎng)抑制作用更為顯著,噴施2次后,光合速率只有對(duì)照的59%,光合速率一段時(shí)間后才出現(xiàn)明顯變化可能是稀土對(duì)茶桿竹光合速率的影響存在滯后性[5]。老葉在第1次噴施100mg/L鑭稀土溶液后,光合速率比對(duì)照提高了56.5%,第2次噴施后,光合速率比對(duì)照提高了25.1%。因此可見,稀土溶液處理對(duì)延緩竹葉衰老具有明顯作用[9],也說(shuō)明同一濃度對(duì)植物同一器官不同發(fā)育年齡的效果不同,不同器官之間同一指標(biāo)測(cè)定處理的最佳濃度是不一樣的。這也符合植物的生物學(xué)特性,老葉對(duì)稀土濃度的敏感程度比新展葉小,因此,處理濃度為100mg/L的對(duì)老葉更有效。
2.2 鑭稀土對(duì)茶桿竹蒸騰速率的影響
由表1可見,茶桿竹蒸騰速率總趨勢(shì)與其光合速率一致,新葉的平均蒸騰速率比老葉高。新葉經(jīng)濃度50mg/L和100mg/L的鑭稀土處理后,蒸騰速率都提高了,噴施1次后,噴施濃度50mg/L的比對(duì)照高15.7%,噴施濃度100mg/L的比對(duì)照高3%。當(dāng)噴施第2次稀土溶液后, 噴施100mg/L的稀土溶液對(duì)茶桿竹的蒸騰速率起降低的作用,而且降幅很大,只有對(duì)照的45.1%。稀土溶液濃度為50mg/L比對(duì)照還是偏高,表明50mg/L稀土溶液更有利于茶桿竹提高蒸騰速率。
2種濃度稀土溶液都有效提高茶桿竹老葉的蒸騰速率。噴施第1次后測(cè)定,50mg/L濃度的稀土與對(duì)照相比提高了3.4%,稀土溶液濃度為100mg/L的比對(duì)照提高了12.4%。噴施第2次后測(cè)定,50mg/L濃度的稀土與對(duì)照相比提高了15.3%,稀土溶液濃度為100mg/L的比對(duì)照提高了4.2%。
2.3 鑭稀土對(duì)茶桿竹葉綠素相對(duì)含量的影響
經(jīng)分析,茶桿竹新葉的葉綠素相對(duì)含量比老葉的高,由表1可見,茶桿竹新葉經(jīng)不同濃度稀土溶液處理后葉綠素含量升高,在噴施1次后,稀土溶液濃度為50mg/L的葉綠素含量比對(duì)照提高了2.3%,稀土溶液濃度為100mg/L的比對(duì)照提高了3.7%。噴施2次后,往后再噴施,2種處理濃度的葉綠素含量浮動(dòng)不大。
茶稈竹老葉經(jīng)不同濃度稀土溶液處理1次后葉綠素含量升高,稀土溶液濃度為100mg/L的處理效果比稀土溶液濃度為50mg/L的顯著,但在噴施后期及第2次噴施后,老葉葉綠素含量持續(xù)降低,這個(gè)趨勢(shì)與對(duì)照葉片一致,但葉綠素含量始終比對(duì)照葉片的高,表明稀土溶液抑制葉綠素含量的降低,延緩了竹葉的衰老。
2.4 鑭稀土對(duì)茶桿竹硝酸還原酶的影響
由圖1可見,噴施稀土溶液1次后,稀土處理濃度為50mg/L的效果不是很顯著,與對(duì)照相比只提高了約1%;稀土濃度為100mg/L的效果明顯,與對(duì)照對(duì)照比高39.6%,表明稀土可以增加茶桿竹硝酸還原酶活力。噴施2次稀土溶液后,第10天測(cè)定的結(jié)果顯示,2種處理濃度下硝酸還原酶活力都呈下降趨勢(shì),說(shuō)明噴施2次后稀土濃度過(guò)高抑制了硝酸還原酶活性。噴施2次后第17天測(cè)定,稀土濃度為50mg/L的硝酸還原酶活性有所提高,而稀土濃度為100mg/L的硝酸還原酶活性依舊比對(duì)照的低。噴施的稀土為硝酸鑭,屬于一種氮肥,據(jù)李向東等對(duì)夏花生研究所得結(jié)論一致,表明施用氮肥會(huì)提高硝酸還原酶活力,但施用過(guò)多則降低其活力[6]。
2.5 鑭稀土對(duì)茶桿竹蛋白質(zhì)含量的影響
經(jīng)分析,不同濃度的鑭稀土處理茶桿竹葉片后,其蛋白質(zhì)含量的變化趨勢(shì)與硝酸還原酶相似。濃度50mg/L和100mg/L的鑭稀土溶液噴施處理葉片1次后,竹葉中蛋白質(zhì)含量均比對(duì)照高,但稀土溶液噴施第2次后,竹葉中蛋白質(zhì)含量都比對(duì)照要小,稀土濃度為50mg/L的蛋白質(zhì)含量只有對(duì)照的94.9%,稀土濃度為100mg/L的蛋白質(zhì)含量只有對(duì)照的71.4%,比濃度為50mg/L的下降的幅度更大,表明高濃度的稀土溶液對(duì)葉片蛋白質(zhì)含量起抑制作用。
2.6 鑭稀土對(duì)茶桿竹可溶性糖含量的影響
經(jīng)分析,新葉可溶性糖含量比老葉的高,說(shuō)明竹子在衰老時(shí),可溶性糖含量降低。茶桿竹新葉和老葉經(jīng)過(guò)稀土溶液處理1次后,2種處理濃度的茶桿竹的可溶性糖含量均比對(duì)照高,表明稀土溶液抑制了可溶性糖含量的降低,延緩了竹子的衰老。但經(jīng)2次噴施處理后,可溶性糖含量分別只有對(duì)照的90.7%和88.9%,表明高濃度的稀土溶液使葉片衰老加速。
3 結(jié)論與討論
大量的試驗(yàn)研究表明,稀土對(duì)植物光合作用等生理指標(biāo)具有顯著的影響,但其生理機(jī)制迄今尚不清楚。探討和闡明稀土對(duì)植物光合生理的影響,對(duì)于稀土在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用和推廣,促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和延緩其衰老有十分重要的意義。
從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出,不同生理指標(biāo)表示不同的生理意義,竹子在其不同的發(fā)育階段,稀土處理的最適濃度是有差異的。酶、光合速率和蒸騰速率反映的是一個(gè)植物生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)態(tài)過(guò)程,蛋白質(zhì)、可溶性糖和葉綠素則是反映積累的一個(gè)過(guò)程。適當(dāng)濃度稀土可以延緩茶桿竹的衰老情況,50mg/L和100mg/L鑭稀土1次葉面噴施處理,可提高茶桿竹葉片的光合速率、蒸騰速率及硝酸還原酶活力,增加葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量,但濃度較高時(shí)的效果不明顯,甚至起負(fù)效應(yīng);當(dāng)稀土噴施第2次后可見茶桿竹很多指標(biāo)都呈下降趨勢(shì)。對(duì)比茶桿竹新老葉不同處理濃度下的指標(biāo),發(fā)現(xiàn)濃度為50mg/L的稀土有利于新葉的生長(zhǎng)發(fā)育;老葉的最佳濃度則是100mg/L的。這也符合植物的生長(zhǎng)特性,嫩葉比老葉對(duì)濃度敏感。本實(shí)驗(yàn)表明適當(dāng)濃度的稀土及處理方法對(duì)促進(jìn)竹子生長(zhǎng)及抑制衰老具有一定的生理效應(yīng)。(收稿:2012-12-03)
參考文獻(xiàn)
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[4]王秀奇,秦淑媛,高天慧等編.基礎(chǔ)生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]. 北京:高等教育出版社,2003,130-131
摘 要:自然界的光照條件隨著季節(jié)和一天中的不同時(shí)段會(huì)不斷地發(fā)生變化,光的強(qiáng)度和光線的光譜特征都會(huì)發(fā)生劇烈變化。對(duì)于像植物和藻類這些放氧光合生物來(lái)說(shuō),它們進(jìn)化出了一系列的有效機(jī)制,用以應(yīng)對(duì)光照環(huán)境的變化,一方面保護(hù)自身不受過(guò)強(qiáng)光線照射所造成的光損傷;另一方面又能夠在弱光條件下達(dá)到最為優(yōu)化的光合作用效率。狀態(tài)轉(zhuǎn)換是這一些巧妙調(diào)節(jié)機(jī)制中的一種,通過(guò)這一機(jī)制,放氧光合生物得以響應(yīng)光質(zhì)條件的變化而調(diào)節(jié)光能在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的平衡分配。狀態(tài)轉(zhuǎn)換過(guò)程中涉及一對(duì)關(guān)鍵的激酶和磷酸酶,即Stt7/STN7激酶和PPH1/TAP38磷酸酶。它們是狀態(tài)轉(zhuǎn)換所必需的一對(duì)蛋白,并且與捕光蛋白LHCII的磷酸化和去磷酸化密切相關(guān)。該課題以植物狀態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制為主題,開展Stt7/STN7激酶和PPH1/TAP38磷酸酶的結(jié)構(gòu)與功能研究,目標(biāo)是在高分辨率三維結(jié)構(gòu)分析基礎(chǔ)上結(jié)合生物化學(xué)研究方法深入探討光合作用狀態(tài)轉(zhuǎn)換的分子機(jī)理。對(duì)于光合作用狀態(tài)轉(zhuǎn)換中所形成的捕光蛋白LHCII與兩個(gè)光系統(tǒng)(PSII或PSI)所形成的超級(jí)復(fù)合物樣品進(jìn)行分離純化制備,通過(guò)嘗試三維結(jié)晶或應(yīng)用電子顯微鏡分析其三維結(jié)構(gòu),以獲得較為精確的關(guān)于捕光蛋白LHCII與PSII或pLHCII與PSI相互作用的結(jié)構(gòu)信息。
關(guān)鍵詞:光合作用 狀態(tài)轉(zhuǎn)換 膜蛋白 捕光復(fù)合物
Abstract: The lighting conditions in nature are constantly changing on daily or seasonal bases. The intensity and spectroscopic features of the light are subject to drastic changes. For oxygenic photosynthetic organisms, like plants and algae, they have evolved a series of effective mechanisms in order to adapt to the fluctuation of lighting conditions. On one hand, these mechanisms will protect them from photodamage caused by excess energy intensity, while one the other hand, they can achieve optimal photosynthesis efficiency under dim light conditions. State transition is one of these sophisticated regulatory mechanisms through which the oxygenic photosynthesis organisms are able to respond to the change of light quality and regulate energy distribution balance between the two photosystems. A pair of vital kinase and phosphatase, namely Stt7/STN7 kinases and PPH1/TAP38 phosphatases, are involved in the state transition. They are essential for the operation of state transition, and closely related to the phosphorylation and dephosphorylation of light-harvesting complex II (LHCII). This project centers on the mechanistic studies of plant state transition process. Structural and functional studies of Stt7/STN7 kinases and PPH1/TAP38 phosphatases are being carried out. The aim is to investigate the molecular mechanism of photosynthetic state transition by combining the analysis of high-resolution structures and biochemical studies. The supercomplexes between LHCII and the two photosystems (PSII or PSI) formed during state transition will be isolated and purified. Three-dimensional crystallization and electron microscopic analysis will be attempted in order to characterize the three-dimensional structures of these supercomplexes and obtain the precise information about the interactions between LHCII and PSII or pLHCII and PSI.
Key Words: Photosynthesis; State transition; Membrane protein; Light-harvesting complexes
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